Вопрос 1
Главными движущими силами (факторами) процесса эволюции, по мнению Ч.Дарвина, являются наследственная изменчивость особей, борьба за существование и естественный отбор. В настоящее время исследования в области эволюционной биологии подтвердили справедливость этого утверждения и выявили ряд других факторов, которые играют важную роль в процессе эволюции.
К мысли о существовании естественного отбора пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В. Уеллс (1813г.), П. Мэтью (1831г.), Э. Блайт (1835, 1837гг.), А. Уоллес (1858г.), Ч. Дарвин (1858, 1859гг.); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию естественного отбора. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора, естественный отбор обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, естественный отбор - это «переживание наиболее приспособленных» организмов, вследствие которого на основе неопределённой наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция.
Естественный отбор - основная движущая сила эволюции, и любой вид живых организмов, когда либо живший на Земле, так или иначе формировался под действием естественного отбора
Эволюционная теория утверждает, что каждый биологический вид целенаправленно развивается и изменяется для того, чтобы наилучшим образом приспособиться к окружающей среде. В процессе эволюции многие виды насекомых и рыб приобрели защитную окраску, еж стал неуязвимым благодаря иглам, человек стал обладателем сложнейшей нервной системы.
Можно сказать, что эволюция - это процесс оптимизации всех живых организмов и основным механизмом эволюции является естественный отбор. Его суть состоит в том, что более приспособленные особи имеют больше возможностей для выживания и размножения и, следовательно, приносят больше потомства, чем плохо приспособленные особи. При этом благодаря передаче генетической информации (генетическому наследованию ) потомки наследуют от родителей основные их качества. Таким образом, потомки сильных индивидуумов также будут относительно хорошо приспособленными, а их доля в общей массе особей будет возрастать. После смены нескольких десятков или сотен поколений средняя приспособленность особей данного вида заметно возрастает.
Естественный отбор происходит автоматически. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению. Дарвин писал: «Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков».
Таким образом, естественный отбор - это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма.
Вопрос 2
Любой клетке, как и всякой живой системе, несмотря на непрерывные процессы распада и синтеза, поступления и выделения различных химических соединений, присуща способность сохранять свой состав и все свои свойства на относительно постоянном уровне. Это постоянство сохраняется только в живых клетках, а при их гибели оно нарушается очень быстро.
Высокую устойчивость живых систем нельзя объяснить свойствами материалов, из которых они построены, так как белки, жиры и углеводы обладают незначительной устойчивостью. Устойчивость клеток (как и других живых систем) поддерживается активно в результате сложных процессов саморегуляции или авторегуляции.
Основой регуляции деятельности клетки являются процессы информации, т. е. процессы, в которых связь между отдельными звеньями системы осуществляется с помощью сигналов. Сигналом служит изменение, возникающее в каком-нибудь звене системы. В ответ на сигнал запускается процесс, в результате которого возникшее изменение устраняется. Когда нормальное состояние системы восстановлено - это служит новым сигналом для выключения процесса.
Каким же образом работает сигнальная система клетки, как она обеспечивает процессы авторегуляции в ней? Прием сигналов внутри клетки производится ее ферментами. Ферменты, как и большинство белков, обладают неустойчивой структурой. Под влиянием ряда факторов, в том числе многих химических агентов, структура фермента нарушается и каталитическая активность его утрачивается. Это изменение, как правило, обратимо, т. е. после устранения действующего фактора структура фермента возвращается к норме и его каталитическая функция восстанавливается.
Механизм авторегуляции клетки основан на том, что вещество, содержание которого регулируется, способно к специфическому взаимодействию с порождающим его ферментом. В результате этого взаимодействия структура фермента деформируется и каталитическая активность его утрачивается.
Вопрос 3
Искусственный мутагенез - новый важный источник создания исходного материала в селекции растений. Искусственно вызываемые мутации являются исходным материалом для получения новых сортов растений, микроорганизмов и, реже, животных. Мутации приводят к появлению новых наследственных признаков, из которых селекционеры отбирают те свойства, которые полезны для человека.
В природе мутации наблюдаются относительно редко, поэтому селекционеры широко используют искусственные мутации. Воздействия, повышающие частоту мутаций, называются мутагенными. Частоту мутаций увеличивают ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, а также химические вещества, действующие на ДНК или аппарат, обеспечивающий деление.
Значение экспериментального мутагенеза для селекции растений было понято не сразу. Л. Стадлер, первым получивший в 1928 г. искусственные мутации у культурных растений под действием лучей Рентгена, считал, что для практической селекции они не будут иметь никакого значения. Он пришел к выводу, что вероятность экспериментального получения изменений путем мутагенеза, которые превосходили бы формы, имеющиеся в природе, ничтожно мала. Отрицательно относились к мутагенезу и многие другие ученые.
А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне были первыми исследователями, показавшими значение искусственных мутаций для селекции растений. В их опытах, проводившихся в 1928-1932 гг. в Одессе и Харькове, была получена серия хозяйственно-полезных мутантных форм у пшеницы. В 1934 г. А. А. Сапегин опубликовал статью «Рентгеномутацни как источник новых форм сельскохозяйственных растений», в которой указывались новые пути создания исходного материала в селекции растений, основанные на использовании ионизирующей радиации.
Но и после этого к применению экспериментального мутагенеза в селекции растений длительное время продолжали относиться отрицательно. Лишь в конце 50-х годов к проблеме использования в селекции экспериментального мутагенеза был проявлен повышенный интерес. Он был связан, во-первых, с крупными успехами ядерной физики и химии, давшими возможность использования для получения мутаций различных источников ионизирующих излучений (ядерные реакторы, ускорители элементарных частиц, радиоактивные изотопы и др.) и высокореактивных химических веществ и, во-вторых, с получением этими методами на самых различных культурах практически ценных наследственных изменений.
Особенно широко работы по экспериментальному мутагенезу в селекции растений развернулись в последние годы. Очень интенсивно они ведутся в Швеции, России, Японии, США, Индии, Чехословакии, Франции и некоторых других странах.
Большую ценность представляют мутации, обладающие устойчивостью к грибным (ржавчине, головне, мучнистой росе, склеротинии) и другим заболеваниям. Создание иммунных сортов - одна из главных задач селекции, и в ее успешном решении большую роль должны сыграть методы радиационного и химического мутагенеза.
С помощью ионизирующих излучений и химических мутагенов можно ликвидировать отдельные недостатки у сортов сельскохозяйственных культур и создавать формы с хозяйственно-полезными признаками: неполегающие, морозостойкие, холодостойкие, скороспелые, с повышенным содержанием белка и клейковины.
Возможны два основных пути селекционного применения искусственных мутаций: 1) прямое использование мутаций, полученных у самых лучших районированных сортов; 2) использование мутаций в процессе гибридизации.
В первом случае ставится задача улучшения существующих сортов по некоторым хозяйственно-биологическим признакам, исправления у них отдельных недостатков. Этот метод считается перспективным в селекции на устойчивость к заболеваниям. Предполагается, что у любого ценного сорта можно быстро получить мутации устойчивости и сохранить нетронутыми при этом другие его хозяйственно-биологические признаки.
Метод прямого использования мутаций рассчитан на быстрое создание исходного материала с нужными признаками и свойствами. Однако прямое и быстрое использование мутаций при тех высоких требованиях, которые предъявляются к современным селекционным сортам, далеко не всегда дает положительные результаты.
К настоящему времени в мире создано более 300 мутантных сортов сельскохозяйственных растений. Некоторые из них имеют существенные преимущества по сравнению с исходными сортами. Ценные мутантные формы пшеницы, кукурузы, сои и других полевых и овощных культур получены в последние годы в научно-исследовательских учреждениях нашей страны.
Наследственная изменчивость
Случайное (ненаправленное) сохранение признаков
Популяционные волны - периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.
Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.
Борьба за существование
Причина: организмов рождается гораздо больше, чем может выжить, поэтому для них всех не хватает пищи и территории.
Определение: совокупность взаимоотношений организма с другими организмами и с окружающей средой.
Формы:
- внутривидовая (между особями одного вида),
- межвидовая (между особями разных видов),
- с условиями окружающей среды.
Следствие: естественный отбор
Естественный отбор
Это главный, ведущий, направляющий фактор эволюции, приводит к приспособленности, к возникновению новых видов.
Изоляция
Постепенное накопление различий между изолированными друг от друга популяциями может привести к тому, что они не смогут скрещиваться - возникнет биологическая изоляция , появятся два разных вида.
Виды изоляции/видообразования:
- Географическая - если между популяциями имеется непреодолимая преграда - гора, река или очень большое расстояние (возникает при быстром расширении ареала). Например, лиственница сибирская (в Сибири) и лиственница даурская (на Дальнем Востоке).
- Экологическая - если две популяции живут на одной территории (внутри одного ареала), но не могут скрещиваться. Например, разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро.
Вставьте в текст «Колебания численности особей» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения.
Численность особей в популяциях непостоянна. Её периодические колебания называются (А). Их значение для эволюции состоит в том, что при росте численности популяции число мутантных особей увеличивается во столько же раз, во сколько возросло число особей. Если численность особей в популяции сокращается, то её (Б) становится менее разнообразным. В этом случае в результате (В) из него могут исчезнуть особи с определёнными (Г).
1) популяционная волна
2) борьба за существование
3) изменчивость
4) генофонд
5) естественный отбор
6) генотип
7) фенотип
8) наследственность
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Комбинативную изменчивость относят к
1) движущим силам эволюции
2) направлениям эволюции
3) результатам эволюции
4) этапам эволюции
Ответ
1. Установите последовательность формирования приспособлений в популяции растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) закрепление нового признака стабилизирующим отбором
2) действие движущей формы отбора на особей популяции
3) изменение генотипов особей популяции в новых условиях
4) изменение условий среды обитания популяции
Ответ
2. Установите последовательность формирования приспособленности растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) размножение особей с полезными изменениями
2) возникновение различных мутаций в популяции
3) борьба за существование
4) сохранение особей с наследственными изменениями, полезными для данных условий среды
Ответ
3. Установите последовательность процессов микроэволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) действие движущего отбора
2) появление полезных мутаций
3) репродуктивная изоляция популяций
4) борьба за существование
5) формирование подвида
Ответ
4. Установите последовательность действия движущих сил эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) борьба за существование
2) размножение особей с полезными изменениями
3) появление в популяции разнообразных наследственных изменений
4) сохранение преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями
5) формирование приспособленности к среде обитания
Ответ
5. Установите последовательность формирования популяции тёмноокрашенной бабочки берёзовой пяденицы в загрязнённых промышленных районах.
1) появление в потомстве разноокрашенных бабочек
2) увеличение численности бабочек с более тёмной окраской
3) сохранение в результате естественного отбора бабочек с тёмной окраской и гибель со светлой
4) возникновение популяции тёмноокрашенных бабочек
Ответ
6н. Установите последовательность процессов при видообразовании. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) распространение в изолированных популяциях полезных признаков
2) естественный отбор особей с полезными признаками в изолированных популяциях
3) разрыв ареала вида вследствие изменения рельефа
4) появление новых признаков в изолированных популяциях
5) образование новых подвидов
Ответ
1. Укажите последовательность процессов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр
1) распространение признака в популяции
2) появление мутаций в новых условиях жизни
3) пространственная изоляция популяций
4) отбор особей с полезными изменениями
5) образование нового вида
Ответ
2. Определите последовательность процессов, характерных для географического видообразования
1) формирование популяции с новым генофондом
2) появление географической преграды между популяциями
3) естественный отбор особей с приспособительными к данным условиям признаками
4) появление особей с новыми признаками в изолированной популяции
Ответ
3. Укажите последовательность процессов при географическом видообразовании
1) накопление мутаций в новых условиях
2) территориальная изоляция популяции
3) репродуктивная изоляция
4) образование нового вида
Ответ
4. Укажите последовательность этапов географического видообразования
1) дивергенция признаков в изолированных популяциях
2) репродуктивная изоляция популяций
3) возникновение физических преград в ареале исходного вида
4) возникновение новых видов
5) образование изолированных популяций
Ответ
5. Установите последовательность этапов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) появление в популяциях новых случайных мутаций
2) территориальная изоляция одной популяции вида
3) изменение генофонда популяции
4) сохранение естественным отбором особей с новыми признаками
5) репродуктивная изоляция популяций и образование нового вида
Ответ
Установите последовательность этапов экологического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) экологическая изоляция между популяциями
2) биологическая (репродуктивная) изоляция
3) естественный отбор в новых условиях среды
4) возникновение экологических рас (экотипов)
5) возникновение новых видов
6) освоение новых экологических ниш
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. При экологическом видообразовании, в отличие от географического, новый вид возникает
1) в результате распадения исходного ареала
2) внутри старого ареала
3) в результате расширения исходного ареала
4) за счет дрейфа генов
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Фактором эволюции, способствующим накоплению разнообразных мутаций в популяции, является
1) внутривидовая борьба
2) межвидовая борьба
3) географическая изоляция
4) ограничивающий фактор
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Наследственная изменчивость в процессе эволюции
1) закрепляет созданный признак
2) является результатом естественного отбора
3) поставляет материал для естественного отбора
4) отбирает приспособленные организмы
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Пример экологического видообразования
1) сибирская и даурская лиственница
2) заяц-беляк и заяц-русак
3) европейская и алтайская белка
4) популяции севанской форели
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Укажите признаки, характеризующие естественный отбор как движущую силу эволюции
1) Источник эволюционного материала
2) Обеспечивает резерв наследственной изменчивости
3) Объектом является фенотип особи
4) Обеспечивает селекцию генотипов
5) Фактор направленного действия
6) Фактор случайного действия
Ответ
1. Установите соответствие между процессом, происходящим в природе, и формой борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая
А) состязание между особями популяции за территорию
Б) использование одного вида другим
В) соперничество между особями за самку
Г) вытеснение чёрной крысы серой крысой
Д) хищничество
Ответ
2. Установите соответствие между примером борьбы за существование и формой, к которой эта борьба относится: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) определение гнездовых участков в лесу клестами
Б) использование бычьим цепнем крупного рогатого скота как места обитания
В) соперничество между самцами за доминирование
Г) вытеснение черной крысы серой крысой
Д) охота лисицы на мышей-полевок
Ответ
3. Установите соответствие между примерами и видами борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) вытеснение черной крысы серой крысой
Б) поведение самцов лосей в брачный период
В) охота лисицы на мышей
Г) рост одновозрастных проростков свеклы на одной грядке
Д) поведение кукушонка в гнезде другой птицы
Е) соперничество львов в одном прайде
Ответ
4. Установите соответствие между процессами, происходящими в природе, и формами борьбы за существование: 1) межвидовая, 2) внутривидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мечение территории самцом полевой мыши
Б) токование самцов глухарей в лесу
В) угнетение всходов культурных растений сорняками
Г) конкуренция за свет между елями в лесу
Д) хищничество
Е) вытеснение черного таракана рыжим
Ответ
1. Установите соответствие между причиной видообразования и его способом: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
В) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала
Ответ
2. Установите соответствие между особенностями видообразования и их способами: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) изоляция популяций из-за водной преграды
Б) изоляция популяций из-за разных сроков размножения
В) изоляция популяций из-за возникновения гор
Г) изоляция популяций из-за больших расстояний
Д) изоляция популяций в пределах ареала
Ответ
3. Установите соответствие между механизмами (примерам) и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расширение ареала исходного вида
Б) сохранение единого исходного ареала вида
В) появление двух видов чайки в Северном и Балтийском морях
Г) образование новых мест обитания в пределах исходного ареала
Д) наличие популяций севанской форели, различающихся сроками нереста
Ответ
4. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длительное постоянство существования ареала исходного вида
Б) разделение ареала исходного вида непреодолимой преградой
В) различная пищевая специализация внутри исходного ареала
Г) разделение ареала на несколько изолированных частей
Д) освоение различных сред обитания в пределах исходного ареала
Е) изоляция популяций из-за разных сроков размножения
Ответ
5. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географический, 2) экологический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) стабильность ареала
Б) возникновение физических преград
В) возникновение популяций с разными сроками размножения
Г) изоляция популяций в лесу автодорогой
Д) расширение ареала
Ответ
1. Выберите из текста три предложения, которые описывают экологический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Репродуктивная изоляция служит причиной микроэволюции. (2) Свободное скрещивание обеспечивает обмен генами между популяциями. (3) Репродуктивная изоляция популяций может происходить в пределах одного и того же ареала по разным причинам. (4) Изолированные популяции с разными мутациями адаптируются к условиям разных экологических ниш в пределах прежнего ареала. (5) Примером такого видообразования служит образование видов лютика, которые приспособились к жизни в поле, на лугу, в лесу. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.
Ответ
2. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны процессы экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) При видообразовании происходит разделение ареала вида на фрагменты. (2) В озере Севан существует несколько популяций, различающихся сроками нереста. (3) Видообразование может быть связано с изменением экологической ниши вида. (4) Если полиплоидные формы более жизнеспособны, чем диплоидные, они могут дать начало новому виду. (5) В Москве и Московской области обитает несколько видов синиц, различающихся способами добычи пищи.
Ответ
3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может сформироваться популяция в изменившихся условиях в исходном ареале. (3) Иногда микроэволюция связана с постепенным расширением ареала. (4) Естественный отбор закрепляет стойкие различия между растениями разных популяций одного вида, занимающими один ареал, но произрастающими на суходольном лугу или в пойме реки. (5) Например, таким образом сформировались виды лютиков, произрастающих в лесу, на лугу, по берегам рек. (6) Фактором видообразования может служить пространственная изоляция, вызванная горообразованием.
Ответ
4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование может происходить в пределах одного непрерывного ареала, если организмы обитают в разных экологических нишах. (2) Причинами видообразования служат несовпадение сроков размножения у организмов, переход на новые корма без изменения места обитания. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов погремка большого, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может происходить при расширении ареала и попадании популяции в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.
Ответ
5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, которые соответствуют описанию экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Результатом действия движущих сил эволюции является распространение вида в новые ареалы. (2) Видообразование может быть связано с расширением ареала исходного вида. (3) Иногда оно возникает в результате разрыва исходного ареала вида физическими преградами (горами, реками и др.) (4) Новые виды могут осваивать специфические условия жизни. (5) В результате пищевой специализации образовалось несколько видов синиц. (6) Например, большая синица питается крупными насекомыми, а хохлатая синица - семенами хвойных деревьев.
Ответ
1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания особенностей географического видообразования. Запишите цифры, под которыми указаны выбранные утверждения. (1) Связано с пространственной изоляцией за счет расширения или расчленения ареала, а также деятельности человека. (2) Происходит в случае быстрого увеличения хромосомного набора особей под действием мутагенных фокторов или при ошибках в процессе деления клеток. (3) Встречается чаще у растений, чем у животных. (4) Происходит путем расселения особей на новые территории. (5) В разных условиях обитания образуются экологические расы, которые становятся родоначальниками новых видов. (6) Полиплоидные жизнеспособные формы могут дать начало новому виду и полностью вытеснить из ареала диплоидный вид.
Ответ
2. Выберите из текста три предложения, которые характеризуют географический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Обмен генами между популяциями при размножении особей сохраняет целостность вида. (2) В случае возникновения репродуктивной изоляции скрещивание становится невозможным и популяция встает на путь микроэволюции. (3) Репродуктивная изоляция популяций происходит при возникновении физических преград. (4) Изолированные популяции расширяют свой ареал путем сохранения адаптаций к новым условиям жизни. (5) Примером такого видообразования служит образование трех подвидов синицы большой, которые освоили территории восточной, южной и западной Азии. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.
Ответ
3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование является результатом естественного отбора. (2) Одной из причин видообразования служит несовпадение сроков размножения организмов и возникновение репродуктивной изоляции. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов большого погремка, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может сопровождаться расширением ареала, при котором популяции попадают в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.
Ответ
4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе занимает определённый ареал и существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может формироваться популяция с новым генофондом в пределах исходного ареала. (3) Расширение ареала вида приводит к возникновению на его границах изолированных новых популяций. (4) В новых границах ареала естественный отбор закрепляет стойкие различия между пространственно разобщёнными популяциями. (5) Между особями одного вида нарушается свободное скрещивание в результате возникновения горных преград. (6) Видообразование имеет постепенный характер.
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К процессам, приводящим к образованию новых видов в природе, относят
1) митотическое деление клеток
2) скачкообразный мутационный процесс
4) географическую изоляцию
5) бесполое размножение особей
6) естественный отбор
Ответ
Установите соответствие между примером и способом видообразования, который этот пример иллюстрирует: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обитание двух популяций обыкновенного окуня в прибрежной зоне и на большой глубине озера
Б) обитание разных популяций чёрного дрозда в глухих лесах и вблизи жилья человека
В) распад ареала ландыша майского на изолированные участки в связи с оледенением
Г) образование разных видов синиц на основе пищевой специализации
Д) формирование лиственницы даурской в результате расширения ареала лиственницы сибирской на восток
Ответ
Выберите три варианта. Под влиянием каких факторов эволюции происходит процесс экологического видообразования?
1) модификационной изменчивости
2) приспособленности
3) естественного отбора
4) мутационной изменчивости
5) борьбы за существование
6) конвергенции
Ответ
Выберите три варианта. Какие факторы являются движущими силами эволюции?
1) модификационная изменчивость
2) мутационный процесс
3) естественный отбор
4) приспособленность организмов к среде обитания
5) популяционные волны
6) абиотические факторы среды
Ответ
1) кроссинговер
2) мутационный процесс
3) модификационную изменчивость
4) изоляцию
5) многообразие видов
6) естественный отбор
Ответ
Выберите три варианта. К движущим силам эволюции относят
1) изоляцию особей
2) приспособленность организмов к среде
3) многообразие видов
4) мутационную изменчивость
5) естественный отбор
6) биологический прогресс
Ответ
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны движущие силы эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Синтетическая теория эволюции утверждает, что виды живут популяциями, в которых и начинаются эволюционные процессы. (2) Именно в популяциях наблюдается наиболее острая борьба за существование. (3) В результате мутационной изменчивости постепенно возникают новые признаки. В том числе и приспособления к условиям окружающей среды – идиоадаптации. (4) Этот процесс постепенного появления и сохранения новых признаков под действием естественного отбора, ведущий к образованию новых видов, называется дивергенцией. (5) Образование новых крупных таксонов происходит путем ароморфозов и дегенерации. Последняя также приводит к биологическому прогрессу организмов. (6) Таким образом, популяция является исходной единицей, в которой происходят основные эволюционные процессы – изменение генофонда, появление новых признаков, возникновение приспособлений.
Ответ
Установите соответствие между факторами видообразования и его способом: 1) географический, 2) экологический, 3) гибридогенный. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) полиплоидизация гибридов от близкородственного скрещивания
Б) различия в местах обитания
В) разделение ареала на фрагменты
Г) обитание разных видов ландыша в Европе и на Дальнем Востоке
Д) пищевая специализация
Ответ
Проанализируйте таблицу «Борьба за существование». Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) борьба с условиями окружающей среды
2) ограниченность природных ресурсов
3) борьба с неблагоприятными условиями
4) различные экологические критерии вида
5) чайки в колониях
6) самцы в брачный период
7) береза и трутовик
8) необходимость выбора полового партнера
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Разделение популяций одного вида по срокам размножения может привести к
1) популяционным волнам
2) конвергенции признаков
3) усилению межвидовой борьбы
4) экологическому видообразованию
Ответ
Выберите два предложения, в которых указаны процессы, НЕ относящиеся к внутривидовой борьбе за существование. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Состязание между волками одной популяции за добычу
2) Борьба за пищу между серой и черной крысами
3) Уничтожение молодняка при избыточной численности популяции
4) Борьба за главенство в стае волков
5) Редукция листьев у некоторых растений пустыни
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Предпосылки эволюции сами по себе не могут привести к эволюции. Для протекания эволюционного процесса, приводящего к появлению приспособлений и образованию новых видов и других таксонов, необходимы движущие силы эволюции. В настоящее время созданное Дарвином учение о движущих силах эволюции (борьбе за существование и естественном отборе) дополнено новыми фактами благодаря достижениям современной генетики и экологии.
Борьба за существование и ее формы
По представлениям современной экологии, особи одного вида объединяются в популяции, а популяции разных видов существуют в определенных экосистемах. Взаимоотношения особей внутри популяций и с особями популяций других видов, а также с условиями среды в экосистемах рассматриваются как борьба за существование .
Дарвин считал, что борьба за существование является результатом размножения видов в геометрической прогрессии и появления избыточной численности особей при ограниченности кормовых ресурсов. То есть под словом «борьба» по сути понималась конкуренция за корм в условиях перенаселенности. По современным представлениям, элементами борьбы за существование могут быть любые взаимоотношения — как конкурентные, так и взаимовыгодные (забота о потомстве, взаимопомощь). Перенаселение не является необходимым условием для борьбы за существование. Следовательно, в настоящее время борьба за существование понимается шире, чем по Дарвину, и не сводится к конкурентной борьбе в прямом смысле слова.
Выделяют две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и косвенная борьба.
Прямая борьба — любые взаимоотношения, при которых между особями одного или разных видов в составе их популяций наблюдается выраженный в той или иной степени физический контакт. Последствия этой борьбы могут быть самыми разными для взаимодействующих сторон. Прямая борьба может быть как внутривидовой, так и межвидовой.
Примерами прямой внутривидовой борьбы могут быть: соперничество между семьями грачей за места гнездований, между волками за добычу, между самцами за территорию. Это также вскармливание детенышей молоком у млекопитающих, взаимопомощь при строительстве гнезд у птиц, защита от врагов и др.
Косвенная борьба — любые взаимоотношения между особями разных популяций, использующих общие пищевые ресурсы, территорию, условия среды без непосредственного контакта друг с другом. Косвенная борьба может быть внутривидовой, межвидовой и с абиотическими факторами среды.
Примерами косвенной борьбы могут быть взаимоотношения между отдельными березами в загущенной березовой роще (внутривидовая борьба ), между белыми медведями и песцами, львами и гиенами за добычу, светолюбивыми и тенелюбивыми растениями (межвидовая борьба ). Также косвенной борьбой является разная устойчивость растений к обеспеченности почвы влагой и минеральными веществами, животных — к температурному режиму (борьба с абиотическими факторами среды ).
Результатом борьбы за существование является успех или неудача данных особей в выживании и оставлении потомства, т. е. естественный отбор , а также смена территорий, изменение экологических потребностей и др.
Естественный отбор и его формы
По Дарвину, естественный отбор выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями и гибели менее приспособленных. Современная генетика расширила это представление. Разнообразие генотипов в популяциях, возникающее в результате действия предпосылок эволюции, приводит к появлению фенотипических различий между особями. В результате борьбы за существование в каждой популяции выживают и оставляют потомство особи с полезными в данной среде фенотипами и генотипами. Следовательно, действие отбора заключается в дифференциации (избирательном сохранении) фенотипов и воспроизведении адаптивных генотипов. Поскольку отбор происходит по фенотипам, то это определяет значимость фенотипической (модификационной) изменчивости в эволюции. Разнообразие модификаций влияет на степень разнообразия фенотипов, анализируемых естественным отбором, и позволяет виду выживать в изменяющихся условиях среды. Однако модификационная изменчивость не может быть предпосылкой эволюции, так как не влияет на генофонд популяции.
Естественный отбор — направленный исторический процесс дифференциации (избирательного сохранения) фенотипов и воспроизведения адаптивных генотипов в популяциях.
В зависимости от условий среды обитания популяций в природе можно наблюдать две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.
Движущий отбор действует в постепенно изменяющихся в определенном направлении условиях среды. Он сохраняет полезные отклонившиеся фенотипы и удаляет прежние и бесполезные отклонившиеся фенотипы. При этом происходит сдвиг среднего значения нормы реакции признаков и смещение их вариационной кривой в конкретном направлении без изменения ее пределов.
Если отбор действует таким образом в ряду поколений (F 1 → F 2 → F 3), то он приводит к формированию новой нормы реакции признаков. Она не перекрывается с прежней нормой реакции. В результате формируются новые адаптивные генотипы в популяции. Это является причиной постепенного превращения популяции в новый вид. Именно такую форму отбора Дарвин считал движущей силой эволюции.
Стабилизирующий отбор действует в неизменных и оптимальных для популяций условиях среды. Он сохраняет прежний фенотип и удаляет любые отклонившиеся от него фенотипы. При этом среднее значение нормы реакции признаков не изменяется, но суживаются пределы их вариационной кривой. Следовательно, генотипическое и фенотипическое разнообразие, возникающее как результат действия предпосылок эволюции, снижается. Это способствует закреплению прежних генотипов и сохранению существующего вида. Результатом данной формы отбора является существование в настоящее время древних (реликтовых ) организмов. Реликтовые (от лат. relictum — остаток) виды — живые организмы, сохранившиеся в современной флоре и фауне или в определенном регионе как остаток предковой группы. В прошедшие геологические эпохи они были широко распространены и играли большую роль в экосистемах.
Движущими силами эволюции являются естественный отбор и борьба за существование. Различают две формы борьбы за существование: прямую и косвенную борьбу. В природе наблюдается две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ ДАРВИНА.
Все виды живых существ никогда не были кем-то созданы.
Возникнув естественным путём, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались.
Эволюционный процесс определяется условиями существования и проявляется в образовании приспособленных к этим условиям видов.
Движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.
Естественный отбор играет роль направляющего фактора эволюции.
Материал для естественного отбора поставляет изменчивость организмов.
Естественный отбор является следствием борьбы за существование, которая подразделяется на внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями окружающее среды.
Результатом естественного отбора являются:
― сохранение любых адаптаций, обеспечивающих выживание и воспроизведение потомства;
― дивергенция- процесс генетического и фенотипического расхождения групп особей и образование новых видов;
― прогрессивная эволюция органического мира.
ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ ДЛЯ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ.
Теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса , накопила множество фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук . Дарвин положил начало новой эпохе в развитии естествознания. Учение об изменяемости живых существ нанесло тяжкий удар по метафизике и идеализму дало материалистические объяснения эволюции.
ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ: наследственность, борьба за существование, изменчивость, естественный отбор.
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ – способность организмов сохранять в ряду поколений определённые признаки.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ – способность организмов приобретать новые признаки и свойства в ряду поколений и утрачивать старые.
Дарвин выделил ТРИ ФОРМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ : определённая, неопределённая, коррелятивная.
● ОПРЕДЕЛЁННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (групповая, модификационная, фенотипическая, ненаследственная) – возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на всех особей сорта, породы, вида.
Пример: увеличение массы тела при хорошем кормлении у всех особей породы. Изменение волосяного покрова под влиянием климата.
Эта изменчивость не наследственна. У потомков, помещённых в другие условия среды, эти признаки не проявляются.
● НЕОПРЕДЕЛЁННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (индивидуальная, наследственная) – проявляется индивидуально у каждой особи.
Пример: у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков.
● КОРРЕЛЯТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ – изменения в каком-либо одном органе вызывает изменения в других органах.
Пример: у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги.
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ являются предпосылками эволюции .
Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор.
БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ – любые взаимоотношения организма с факторами живой неживой природы (биотическими и абиотическими)
Результатом борьбы за существование является гибель менее приспособленных особей.
ВИДЫ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ :
Межвидовая 2. Внутривидовая 3. Борьба с абиотическими факторами.
● МЕЖВИДОВАЯ БОРЬБА.
- покровительственная окраска (грибы окрашены под цвет опавших листьев)
- мимикрия (сходство по форме и цвету с разными предметами и организмами). Богомолы похожи на листья, а неядовитые змеи – на ядовитых.
- специальные органы защиты : колючки у кактуса, иглы у ежа.
- угрожающая окраска (мухоморы, осы).
● ВНУТРИВИДОВАЯ БОРЬБА.
Это конкуренция между особями одного и того же вида за пищу свет, воздух, жизненное пространство, возможность размножения .
● БОРЬБА С АБИОТИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ.
Это взаимоотношения организма с окружающей средой . Выживают при этом только те формы, которые лучше приспособлены к условиям.
Пример : Арктические животные имеют густой мех и толстый жировой слой.
ВЕДУЩАЯ РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ЭВОЛЮЦИИ.
Эволюция – процесс направленный . Существует лишь один направленный эволюционный фактор – естественный отбор. Он является движущей силой эволюции .
Мутации и половой процесс создают генетическую неоднородность внутри вида (например, разная окраска гусениц). Их действие ненаправлено. Эти индивидуальные отклонения могут быть полезными, нейтральными или вредными для организма.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы .
Факторами отбора служит комплекс абиотических и биотических условий среды . В зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам.
Выделяют три формы естественного отбора : движущий, стабилизирующий, дизруптивный – разрывающий (и половой).
ПОЛОВОЙ ОТБОР представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Потомство оставляют активные, здоровые и сильные самцы, остальные отстраняются от размножения и их генотипы исчезают их генофонда вида.
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ.
Синтетическая теория эволюции - современный дарви низм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет со бой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма . В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад Четвериков, Тимофеев-Рессовский, Вавилов, Шмальгаузен, Гаузе, Хаксли, Холдейна, и др.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
1. Материалом для эволюции служат наследственные измене ния - мутации (как правило, генные) и их комбинации.
2. Основным движущим фактором эволюции является естествен ный отбор , возникающий на основе борьбы за существование.
3. Наименьшей единицей эволюции является популяция .
4. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер , т. е. один таксон может стать предком нескольких дочер них таксонов.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер . Видо образование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
6. Вид состоит из множества соподчиненных , морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.
7. Вид существует как целостное и замкнутое образование . Це лостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллеля ми («поток генов»).
8. Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, се мейство, отряд, класс и др.), идёт путём микроэволюции . Иными словами, для макроэволюции характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.
9. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети ческое происхождение .
10. Эволюция имеет ненаправленный характер , т. е. не идет в на правлении какой-либо конечной цели.
Число факторов эволюции может быть очень большим, так как в природе имеется масса событий, способных влиять на генофонд популяций. Ч. Дарвин отнес к основным движущим силам (факторам) эволюции наследственность, наследственную изменчивость и естественный отбор. Он также придавал большое значение ограничению свободного скрещивания вследствие изоляции популяций друг от друга. В современной биологии к основным факторам эволюции относят еще миграцию особей, дрейф генов и др.
Наследственность
Наследственность - это свойство передавать свои признаки потомкам в поколениях. Этим обеспечивается преемственность и связь в популяциях между разными поколениями. Наследственность является одним из главных факторов эволюции. Благодаря наследственности в популяциях сохраняются и закрепляются ценные адаптации, обеспечивающие выживание, размножение и индивидуальность (дискретность) видов в природе. Материалом, обеспечивающим наследственность организмов, является ДНК, образующая конкретный генотип организма и генофонд популяции и вида в целом.
Следует иметь в виду, что в процессе эволюции наследуются не конкретные признаки, а в целом генотипы, являющиеся носителями этих и других признаков. Основными носителями генов в клетке и организме эукариот являются хромосомы, состоящие из ДНК и белков. Хромосомы находятся в ядре, имеющем гаплоидный или диплоидный (реже полиплоидный) набор хромосом (см. хромосомную теорию наследственности). У прокариот (бактерий) наследственный аппарат устроен значительно проще. Он представлен нуклеоидом - одной сложной кольцевидной молекулой ДНК, не соединенной с гистонами и не отделенной ядерными мембранами от цитоплазмы.
С наследственным аппаратом организмов связан ряд терминов, которые широко используются в литературе по генетике и эволюционной биологии.
Совокупность всех генов данного организма или данной клетки, включая все многообразие аллелей, характер их сцепления и наследования, образует генотип организма. Понятие генотипа было введено в научную литературу в 1909 г. В. Иогансеном. Им же предложено определение фенотипа.
Фенотипом называется совокупность всех признаков организма, формирующихся в конкретных условиях под контролем генотипа, - размеров, формы, окраски, образования тех или иных веществ и т. п. Фенотип является внешним проявлением генотипа.
Совокупность всех генотипов, присутствующих в популяции или в группе популяций, составляющих вид, носит название генофонда. Понятие генофонда было введено в 1928 г. крупным отечественным генетиком А. С. Серебровским.
Геномом называется совокупность всех генов у гаплоидных организмов или у гаплоидных стадий организмов. Представления о геноме были сформулированы в 1920 г. Г. Винклером. В отличие от генотипа, геном представляет характеристику популяции или вида, а не особи.
Результатом проявления (экспрессии) генов, входящих в генофонд, является множество разных фенотипов, составляющих норму реакции популяции.
Цитоплазматическая наследственность
Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерного аппарата. Это касается так называемой цитоплазматической наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые клеточные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автономную кольцеобразную ДНК и способны делиться сравнительно автономно от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с этими структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая активность клеточного дыхания и ряд др.) могут передаваться дочерним поколениям, но только по материнской линии или при вегетативном размножении (так как спермии не несут пластид и последние передаются с клетками материнского организма).
Наследственная изменчивость
Вторым решающим фактором эволюции является изменчивость организмов, то есть способность новых поколений приобретать признаки, отсутствовавшие у родительских форм, и/или существовать в неодинаковых формах или вариантах. Именно изменчивость позволяет организмам быстро и эффективно приспосабливаться к меняющимся условиям среды обитания.
Изменчивость может быть двух типов: 1) наследственная (генотипическая) и 2) модификационная (под влиянием внешней среды).
Модификационная, или фенотипическая, изменчивость не затрагивает наследственный аппарат. Она возникает как реакция генотипа на действие окружающей среды и проявляется в пределах нормы реакции. Нормой реакции называется весь спектр (или все пределы изменения) фенотипических признаков, которые возможны у данного генотипа или генофонда. То есть это способность генотипа (генофонда) формировать определенные фенотипы в конкретных условиях обитания.
Вспомним несколько примеров модификационной изменчивости из школьных учебников. Из генетически однородных семян одного и того же растения в разных условиях вырастут очень различающиеся по фенотипам растения в зависимости от условий обитания - освещения, почвы, северной экспозиции рельефа, влажности и т. п. На одном и том же дереве листья очень сильно различаются по размерам, хотя имеют один генотип. Еще большие различия проявляются в пределах видов или многочисленных популяций, где вариации фенотипов будут еще более разнообразными, так как являются выражением большого числа разных генотипов, составляющих генофонд этого вида или популяции.
Но модификационная изменчивость не передается по наследству и поэтому не влияет на ход и темпы эволюционных процессов.
Для эволюции большое значение имеет наследственная изменчивость, позволяющая закреплять новые приобретенные признаки в последующих поколениях.
Наследственная изменчивость практически всегда (кроме явлений цитоплазматической и плазмидной наследственности) связана с перестройками генетического материала в особях и в популяциях в целом. Поэтому в основном она связана с разными формами генотипической изменчивости.
Генотипическая изменчивость
Этот тип изменчивости затрагивает генотип организмов и осуществляется с помощью мутаций (мутационная изменчивость) или возникает при половом размножении (комбинативная изменчивость).
Мутации могут быть нескольких типов, и они по-разному проявляются в эволюции. Возникают мутации под влиянием мутагенов - химических веществ или излучений, воздействующих на геном. Иногда они могут возникать при влиянии экстремальных температур или каких-то иных факторов среды. В истории повышенный мутагенез неоднократно возникал при повышении радиационных фонов при интенсивной вулканической деятельности, при насыщении , вод и почвы выбросами и газами , при разломах земной коры, при интенсивных процессах горообразования и т. п.
Геномные мутации
Этот тип мутаций затрагивает разом весь геном организма. Связан он с изменением числа хромосом, которое может происходить несколькими путями. Структура гомологичных хромосом при этом не меняется.
Полиплоидия
Полиплоидией называют увеличение числа хромосом, кратное их гаплоидному набору (в 3-10, иногда в 100 раз). Такие организмы называют по числу хромосом в вегетативной клетке триплоидными (3n), тетраплоидными (4n), пентаплоидными (5n), гексаплоидными (6n) и т. п. Полиплоидия возникает в результате нарушения расхождения хромосом в процессе митоза или мейоза под влиянием различных внешних факторов - высоких или низких температур, ряда химических веществ и т. п. Наиболее часто этот тип мутаций происходит у растений. Встречается он также у некоторых , дождевых червей и некоторых других групп животных (но значительно реже, чем у растений). Полиплоидия может возникать как в вегетативных клетках (отклонение от диплоидного набора числа хромосом), так и в гаметах (отклонение от гаплоидного числа хромосом). Она может происходить у представителей одного вида (автополиплоидия) и при межвидовых скрещиваниях (аллополиплоидия). Первый тип наиболее часто происходит у видов с вегетативным размножением, а второй - у размножающихся половым путем. Полиплоидия имеет огромное значение в эволюции живого мира. Предполагают, что более четверти видов сосудистых растений возникли именно этим способом. Полиплоиды часто имеют более крупные размеры, более активные процессы обмена веществ и повышенную устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому полиплоиды широко используются в практике селекции растений. Однако во многих случаях, особенно при нечетном габоре числа хромосом (триплоидном - 3n, пентаплоидном - 5n), полиплоиды отличаются низкой плодовитостью, что существенно снижает их конкурентную способность в природе и селекционную ценность.
Анеуплоидия, или гетероплоидия
При анеуплоидии происходит измненение числа хромосом, не кратное их гаплоидному набору. Происходит это при нарушениях расхождения хромосом в процессе митоза или мейоза (нерасхождение гомологичных хромосом или потеря одной из них). Поэтому в геноме диплоидных организмов могут возникать непарные хромосомы (моносомия), лишние хромосомы (трисомия), либо полностью отсутствовать обе гомологичные хромосомы (нуллисомия). Как правило, анеуплоидия приводит к болезням или к гибели организмов, особенно у животных. У человека и животных с анеуплоидией связан ряд генетических заболеваний (например, болезнь Дауна, при которой диплоидный набор хромосом человека составляет 47 вследствие появления в 21 паре гомологичных хромосом лишней хромосомы).
Хромосомные мутации
Этот тип мутаций вызывает перестройку самих хромосом, не изменяя их количество. Способы изменения структуры хромосом под влиянием мутагенов или по иным каким-то причинам очень разнообразны. Назовем некоторые из них:
а) дупликация - удвоение какого-то участка хромосомы;
б) делеция - потеря какого-то участка хромосомы;
в) инверсия - поворот участка хромосомы на 180 градусов;
г) перенесение участка хромосомы на другую, не гомологичную ей;
д) центрическое слияние - слияние участков негомологичных хромосом.
Причиной хромосомных мутаций является отклонение от нормы процессов митоза и мейоза, приводящее к разрыву хромосом и их воссоединению в новых сочетаниях. Хромосомные мутации могут изменить функционирование отдельных генов или их комбинаций и являются важным фактором эволюции.
Генные, или точечные, мутации
Этот тип мутаций наиболее часто встречается в природе и вызывает изменение последовательности нуклеотидов в ДНК. Таким образом, меняется структура конкретного гена. Генотип и структура хромосом при этом не нарушаются. Поэтому эти мутации получили название точечных, или генных. Мутантный ген либо перестает работать, и тогда не образуется соответствующей ему информационной РНК, либо с его участием начинается синтез видоизмененных белков, приводящий в фенотипе к изменению какого-то признака организма. При этом изменяться могут как один, так и сразу несколько признаков (множественное действие мутантного гена). Таким образом, генные мутации постоянно увеличивают число новых аллелей в популяциях, пополняя таким образом материал для естественного отбора.
По характеру проявления генных мутаций они могут быть доминантными (очень редкое событие), неполно доминирующими и рецессивными (основная масса мутаций). В последнем случае их проявление у диплоидных организмов может наступить только при переходе в гомозиготное состояние, для чего требуется длительное сохранение условий, вызывающих подобные мутации.
Крупные мутации, затрагивающие целый геном или структуру хромосом, как правило, являются летальными или существенно снижают жизнеспособность и воспроизводство организмов, поэтому они обычно быстро исключаются из генофонда популяций.
Мутации малого масштаба (точечные), не нарушающие заметно геном и не приводящие к крупным изменениям фенотипа, могут сохраняться и включаться в состав генофонда, повышая его разнообразие. Накапливаясь в популяциях, такие мутации могут оказывать влияние на процессы эволюции.
Трансформация и трансдукция
У прокариот и низших эукариот кроме названных выше возможны также и другие способы генотипической изменчивости. К их числу относятся трансформация и трансдукция.
Трансформацией называется перенос генетического материала от одной клетки к другой или его поступление из внешней среды в виде участков ДНК (чаще всего это плазмиды, кольцевидные участки ДНК, несущие информацию о каком-то процессе или признаке; например, устойчивость бактерий и грибов к антибиотикам и ядохимикатам часто носит плазмидный характер, на плазмидах в этом случае находятся гены, кодирующие , разлагающие названные вещества).
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость всегда связана с половым размножением. Она составляет часть генотипической изменчивости, так как ее результатом также является частичная перестройка хромосом, возникающая при кроссинговере в процессе мейоза. Таким образом, гаметы получают не идентичные хромосомы, как это происходит при митозе. Вторым механизмом повышения генетического разнообразия в гаметах является независимое расхождение хромосом, создающих при половом размножении новые комбинации генотипов. Именно поэтому половое размножение является очень крупным эволюционным приобретением организмов, обеспечивающим быстрое изменение признаков и передачу их дочерним поколениям. Это значительно облегчает приспособление организмов к разным условиям окружающей среды. В комбинации с мутагенезом комбинативная изменчивость заметно ускоряет эволюционные процессы.
Миграции
Еще одним важным фактором эволюции, вызывающим изменение генетического равновесия в составе популяций, являются миграции. Они активно меняют соотношение частот аллелей и генотипов в составе генофонда популяции. Чем выше интенсивность миграций и чем больше разница в частотах встречаемости аллельных генов, тем большее влияние они оказывают на генетическое равновесие в популяциях.
Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).
Значительную роль в расширении миграций сыграл человек, обеспечивший продвижение многих видов растений и животных в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений и одомашненных животных). Например, по всей планете распространились зерновые культуры, картофель, многие плодовые деревья и кустарники, куры, утки, гуси, индейки, крупный рогатый скот, лошади и другие.
Популяционные волны
В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.
Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т. п.
Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).
Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).
Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.
Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.
Общая характеристика влияния популяционных волн и изоляции организмов на эволюционные процессы
Помимо рассмотренных выше факторов эволюции (наследственности, изменчивости, отбора и борьбы за существование) важными эволюционными факторами являются изоляция организмов и популяционные волны.
Изоляция организмов состоит в том, что между отдельными популяциями становится невозможной гибридизация, а это приводит к накоплению признаков, отличающих особей одной популяции от особей другой.
В отсутствие изоляции полезные признаки, возникшие у организмов за счет мутации в однородной популяции, могут ассимилироваться («растворяться») в процессе постоянной гибридизации, что препятствует нормальному протеканию эволюционных процессов.
Различают географическую и репродуктивную изоляцию.
Географическая изоляция состоит в невозможности осуществления естественной гибридизации между особями разных популяций из-за наличия естественных преград, отделяющих одну популяцию данного вида от другой (наличие , гор, леса и т. д.).
Изоляция Австралийского материка от других крупных материков позволила сумчатым организмам сохраниться и дать большое разнообразие форм животных этой группы.
Репродуктивная изоляция (или биологическая) состоит в невозможности скрещивания разных организмов.
Если в процессе жизнедеятельности у организмов возникнет изменение числа хромосом в процессе онтогенеза, то это приведет к возникновению репродуктивной изоляции.
Важным фактором эволюции являются и популяционные волны.
Численность особей данного вида в разные годы может быть различной. В одни годы, когда условия благоприятны, возникает большое количество особей данной популяции (много корма, отсутствие врагов, благоприятные погодно-климатические условия), что приводит к истощению кормовой базы для данного вида организмов. Следующее поколение будет малочисленным из-за недостатка корма. Это приведет к восстановлению кормовой базы и создаст условия для увеличения численности данного вида, а далее все повторяется.
Роль популяционных волн в эволюции состоит в том, что каждая популяция характеризуется своим, отличающимся от других популяций, генофондом. За счет популяционных волн в разных популяциях возникают различные генофонды, что приводит к появлению определенных различий в признаках, характеризующих ту или иную популяцию, а это в результате длительного эволюционного развития может привести к появлению новых форм организмов, в том числе и новых видов.
Подводя итоги рассмотрения движущих сил (факторов) эволюции, необходимо отметить, что к ним относятся изменчивость (наследственная), наследственность, естественный отбор, борьба за существование, изоляция и популяционные волны, а причиной эволюции является возникновение изменений в генах, хромосомах половых клеток, что проявляется в наследственной изменчивости.
Изоляция
Изоляция также является важным фактором эволюции, вызывая сокращение или полное прекращение скрещиваний между родственными популяциями. Таким образом, в составе вида или популяции могут возникнуть две или большее число групп, различающихся друг от друга генетически, и эти различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа родственных скрещиваний. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды
Существуют две формы изоляции - пространственная и биологическая.
Пространственная изоляция
Она возникает при появлении различных труднопреодолимых барьеров - дрейфа материков, наличия рек, проливов, хребтов, ледников и т. п. В настоящее время пространственная изоляция популяций значительно возросла за счет деятельности человека - появления крупных городов, дорог, искусственных каналов, плотин и иных сооружений, ограничивших свободное передвижение популяций многих животных. Пространственная изоляция возросла также вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий и агроценозов, истребления популяций вследствие охоты и т. п. Все это вместе взятое существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и часто способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп.
Биологическая изоляция
Этот тип изоляции возникает при потере возможностей свободного скрещивания вследствие ряда биологических причин.
в) Поведенческие изоляции возникают у животных при изменении ритуала ухаживания за самкой или ведения брачных поединков, ограничивающего их спаривание с представителями других популяций.
г) Генетическая изоляция появляется при перестройках генотипов - изменении числа или формы хромосом у близких видов, что уменьшает возможности образования полноценного потомства между ними.
Скорость эволюционных процессов
Скоростью эволюционных процессов называется количество эволюционных изменений, происходящее за единицу времени.
Скорость процессов эволюции может быть различной.
Обычно эти процессы продолжительны. Но в ряде случаев они могут происходить достаточно быстро. По этому критерию можно выделить два типа видообразования - постепенное и внезапное (взрывообразное).
1. Постепенное видообразование происходит за продолжительные промежутки времени. Его основными механизмами являются дивергенция и филетическое развитие. При этом могут образоваться ряды родственных форм.
2. Внезапное, или взрывообразное, видообразование происходит при быстрых перестройках генетического материала путем мутаций, полиплоидии, трансформации и трансдукции. Переходные формы при этом могут не возникнуть.
Поскольку оба эти процесса постоянно происходили в процессе эволюции, то становится понятным отсутствие переходных форм (окаменелостей), отмечаемое во многих случаях. При внезапном видообразовании их может и не быть.
Общая характеристика борьбы за существование как одного из факторов эволюции
Борьба за существование является средством осуществления естественного отбора.
Выживание организмов, наилучшим образом приспособленных к данным конкретным условиям среды своего обитания, называется борьбой за существование.
Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями существования. Рассмотрим эти виды борьбы за существование.
Внутривидовая борьба за существование
Конкуренция организмов за источники питания, света, территорию и возможность оставить полноценное, плодовитое потомство называется внутривидовой борьбой за существование.
Примером такой борьбы является следующий: на данный участок территории попало определенное количество семян растения конкретного вида. Эти семена различны по размеру, массе и условиям, в которые они попали (глубина нахождения в почве, влажность, возможность аэрации). В результате семена развиваются в разных условиях, что приводит к разной скорости прохождения этапов развития. В итоге прорастают те семена, которые будут находиться в лучших условиях, и эти проростки первыми достигнут поверхности, а значит, и источника света. У проростков будет развиваться и корневая система, которая займет свое место в почве. Проросткам с более поздними сроками развития достанутся худшие условия, что будет тормозить их дальнейшее развитие. Все описанное выше показывает, что проростки с ранним развитием имеют больше шансов достичь зрелого состояния и дать полноценное потомство по сравнению с проростками более позднего развития.
У животных внутривидовая борьба выражена более ярко. Так, среди хищных животных более сильные особи получают более полноценную пищу и в большем количестве. Это позволяет им выдержать конкурентную борьбу за самку и дать полноценное потомство, которому будут переданы признаки родителей.
У павлинов большую вероятность оставить потомство будут иметь те особи, которые обладают наибольшим размером и красотой хвоста.
Внутривидовая борьба за существование является самым жестоким видом борьбы, и это особенно проявляется среди животных.
Межвидовая борьба за существование
Межвидовая борьба за существование возникает между особями разных видов, занимающих одну экологическую нишу (живут на одной территории, питаются одними и теми же животными; для растений это борьба за свет, территорию и влагу).
Рассмотрим некоторые примеры.
Сосна и ель часто вступают в конкурентные взаимоотношения. На открытых местах ель произрастать не может (она теневынослива и тенелюбива). Поэтому, когда семена ели попадают под полог соснового молодого леса, они легко дают проростки, которые нормально функционируют в условиях данной среды. Когда ель перерастает сосну, то сосна испытывает угнетение из-за затенения, ведь она является светолюбивым растением и не любит сильного увлажнения, что для ели является комфортным условием, а наличие ели в лесу способствует большему накоплению влаги. Все это приводит к вытеснению елью сосны с данной территории.
Львы и волки (хищники), живущие в саванне на одной территории, питаются копытными. В случае, когда волки загнали добычу и поблизости оказался лев, последний отгоняет волков и овладевает пищей.
В результате межвидовой борьбы у организмов разных видов возникают приспособления, позволяющие им занять разные экологические ниши и за счет этого существовать в более комфортных условиях. Так, жираф и зебра питаются одинаковой растительной пищей - древесной растительностью. Но они не конкурируют между собой, так как жирафы питаются листвой кроны деревьев, а зебры - поверхностной растительностью. Другим примером являются насекомоопыляемые растения, приспособленные к опылению отдельных, строго определенных видов растений, отличающихся тонким строением цветка. Или: лошадь питается злаковыми растениями, а верблюд - верблюжьей колючкой и т. д.
Борьба с неблагоприятными условиями существования
Выживание организмов в жестких условиях существования, которые не являются для них благоприятными, называется борьбой с неблагоприятными условиями.
Так, у верблюда в процессе эволюции выработалось приспособление в виде горбов (одного или нескольких), которые заполнены жиром. В период, когда верблюд долго не может утолять жажду, жир, содержащийся в горбах, окисляется и восполняет как недостаток энергии, так и недостаток (при полном окислении жира выделяется большое количество воды в организме). Аналогична и роль курдюка (сильно увеличенного хвоста) у курдючных овец - в курдюке содержится большой запас жира.
Растения-суккуленты имеют толстые мясистые стебли и листья, в которых накапливается большой запас воды, что позволяет им нормально функционировать в условиях отсутствия дождей.
Все рассмотренные виды борьбы за существование позволяют в природе реализоваться естественному отбору, при котором в данной среде выживают организмы, наиболее приспособленные к условиям существования. Это приводит к появлению новых признаков, накопление которых дает возникновение новых видов организмов.
